Román Reyes (Dir): Diccionario Crítico de Ciencias Sociales

Cognición comparada  
 
Matias López Ramírez
Universidad de Oviedo

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 En los últimos años se ha producido en la psicología experimental un creciente interés por el estudio comparado de los procesos cognitivos en sujetos animales, con especial referencia a las relaciones entre la mente animal y la humana. Este enfoque, que ha rescatado del olvido la vieja tradición de la psicología comparada preconductista de finales del siglo pasado (Romanes, Morgan, Spalding), surge de la necesidad -reconocida por los psicólogos actuales del aprendizaje- de incorporar en las explicaciones de la conducta animal algunos de los presupuestos de la teoría de la evolución de Charles Darwin, fundamentalmente la noción de la continuidad evolutiva de la vida mental y la naturaleza adaptativa del comportamiento.

 El enfoque de la cognición comparada surge de la interacción de varias disciplinas tradicionalmente interesadas por el estudio de la conducta, como son el aprendizaje, la etología, la psicología cognitiva humana o las neurociencias. Así, por ejemplo, de la etología ha recogido su interés por el estudio de la función biológica del aprendizaje y la naturaleza adaptativa del comportamiento, de las neurociencias la importancia de conocer los mecanismos neurofisiológicos que subyacen a los procesos cognitivos, y de la psicología cognitiva humana el marco teórico general del procesamiento de la información. En este sentido, la cognición comparada constituye una disciplina de la psicología experimental que estudia la mente de los animales y el modo en que se adaptan al ambiente mediante la utilización de diferentes procesos cognitivos, tales como el aprendizaje, la memoria, la formación de conceptos o la solución de problemas.
 

Memoria y cognición animal

 Sin duda, el ámbito de la cognición comparada que ha recibido mayor tratamiento experimental es el estudio de la memoria y su análisis comparativo en diferentes especies animales. Para ello, la cognición comparada se ha servido del marco teórico proviniente de la psicología cognitiva humana, que distingue entre diferentes sistemas o capacidades de memoria (memoria a corto plazo, memoria a largo plazo), en un intento de determinar si las diferentes especies comparten mecanismos similares de almacenamiento, codificación y recuperación de la información.

  Los animales, en el medio natural, se enfrentan a múltiples problemas para sobrevivir. Uno fundamental es el abastecimiento de comida. Por ejemplo, las aves y los insectos recolectan nectar de las flores. Para que dicha tarea sea eficaz, estos animales tienen que recordar los lugares que han inspeccionado, puesto que, de lo contrario, volverían a visitar zonas con flores que no habrán repuesto aún suficiente nectar. Resolver esta tarea adecuadamente requiere un sistema de memoria que permita almacenar información sobre aquellos lugares ya visitados. Este sistema se denomina memoria de trabajo o a corto plazo y confiere un extraordinario beneficio adaptativo a la especie. Recordar la localización de las flores inspeccionadas recientemente aumenta el beneficio obtenido por el animal (cantidad de alimento conseguido) y reduce su costo (energía gastada y tiempo de exposición a los depredadores).

 Algunas técnicas experimentales como la igualación demorada a la muestra o la alternancia espacial demorada han permitido estudiar, en el laboratorio, qué mecanismos cognitivos emplean los animales en el procesamiento a corto plazo de información visual, auditiva y espacial. Por ejemplo, en la igualación demorada a la muestra, un procedimiento utilizado normalmente con palomas, se presenta al animal un estímulo-muestra cuyas características ha de recordar tras un intervalo de retención. El animal es recompensado si elige en una prueba de elección posterior el estímulo de comparación correcto. Con este procedimiento se ha comprobado, por ejemplo, que la seguridad de elección disminuye al aumentar la duración del intervalo de retención. Asimismo, se han observado efectos de interferencia tanto proactiva como retroactiva cuando se presentan nuevos estímulos durante el intervalo de demora o antes de la realización de cada ensayo. Por su parte, para el estudio de la memoria a corto plazo en ratas se han empleado tareas de alternacia espacial, como los laberintos radiales. Un laberinto radial dispone de una plataforma central de la que parten varios brazos con comida. En cada ensayo de entrenamiento se le da al animal la oportunidad de escoger uno de los brazos. La estrategia óptima para conseguir todo el alimento disponible sería visitar cada brazo del laberinto una sola vez en la sesión. Para ello, las ratas utilizan la memoria de trabajo, que les permite recordar qué brazo han visitado en el último ensayo para no inspeccionarlo nuevamente. De forma general, con estos procedimientos se han podido analizar algunos mecanismos básicos de la memoria a corto plazo, como el repaso, el tipo de codificación o representación de los estímulos y el control activo de la información, además de constatarse la generalidad de estos procesos en diferentes especies animales incluído el caso humano.

 En cuanto a la memoria a largo plazo, o memoria de referencia, se han observado también fuertes paralelismos con la memoria humana, como el papel desempeñado por los estímulos contextuales en la recuperación de la información. Con distintos procedimientos, tanto de condicionamiento clásico como instrumental, se ha observado que la introducción de un cambio de contexto entre el entrenamiento y la prueba produce un marcado deterioro en la ejecución de la tarea aprendida. Este deterioro se ha atribuído a un fallo en la recuperación de la memoria y no a una dificultad en la codificación de la información.

 Otro caso que ilustra el enfoque comparado en el estudio de los sistemas cognitivos de los animales es la memoria espacial. Trabajos realizados en el laboratorio con distintas especies (ratas, abejas, aves, etc) han demostrado que, para su orientación en el espacio, los animales se sirven de mapas cognitivos que contienen información específica sobre diferentes puntos de referencia y su posición relativa en el espacio. Este tipo de información permite a los animales, por ejemplo, seguir una nueva ruta para llegar a un lugar visitado con anterioridad. Un caso emblemático del interés por el estudio de la memoria espacial en sujetos animales son los trabajos realizados con aves que recolectan y almacenan sus alimentos. Algunas especies de aves, como los córvidos (cascanueces, arrendajo, corneja) almacenan semillas en localizaciones concretas y las recuperan días o incluso meses más tarde. Almacenar el alimento y recuperarlo con posterioridad tiene un elevado valor adaptativo, especialmente en aves que habitan en zonas de crudos inviernos. Para esta función, algunas especies se sirven de un sistema de memoria espacial de gran amplitud que les permite recordar la localización concreta de los diversos escondites en los que han depositado su alimento. Uno de los mejores ejemplos de especialización adaptativa de la memoria está en el cascanueces de Clark. Este córvido almacena miles de semillas de piña en diferentes puntos, recorriendo para ello grandes distancias, y las recuperan durante el invierno o la primavera siguientes. Algún tipo de memoria espacial deben emplear estos animales ya que esconder el alimento en sitios preferidos sería poco adaptativo si es localizado por los depredadores. La naturaleza de este sistema de memoria espacial se ha estudiado tanto a nivel conductual como neurológico. Por ejemplo, algunos estudios han analizado los substratos neurológicos de la memoria espacial, comprobando que el hipocampo de las aves que almacenan el alimento, como el herrerillo de pantano, es relativamente más grande que el de las aves no recolectoras, como el carbonero común. También se ha comprobado en roedores que el hipocampo interviene en la codificación y recuperación de la información espacial, como sugiere la pobre ejecución mostrada en el laberinto radial por ratas que han sufrido lesiones en dicha estructura nerviosa. Estos estudios sugieren que el hipocampo constituye un sistema de memoria a largo plazo que permite almacenar gran cantidad de información espacial.

 Otros ejemplos de búsqueda de propiedades generales de los sistemas cognitivos pueden encontrarse en la investigación comparada de fenómenos ya observados en sujetos humanos, como los efectos de posición serial, la formación de conceptos, de imágenes mentales o la percepción del tiempo y el espacio. Efectos de posición serial -un recuerdo mejor de los primeros y los últimos elementos de una lista- similares a los encontrados en sujetos humanos se han observado en primates y en chimpancés, con tareas que requieren reconocer dentro de una secuencia de estímulos visuales cuáles formaron parte de una lista de imágenes presentada con anterioridad. Estos estudios han probado la semejanza de los sistemas de memoria empleados por especies filogenéticamente alejadas como el chimpancé, la paloma o el hombre.

 Además de compartir distintas capacidades de memoria, muchas especies animales aprenden a formar conceptos abstractos y a identificar objetos individuales como pertenecientes a una clase o categoría. La elección del estímulo de comparación correcto en la tarea de igualación demorada a la muestra comentada anteriormente puede basarse en el aprendizaje de una respuesta ante una configuración de estímulos particular o, por el contrario, en la formación de un concepto abstracto como igual/diferente. Discernir entre ambas alternativas es una tarea difícil y controvertida. La utilización de conceptos abstractos por parte de los animales se ha demostrado mediante la utilización de pruebas de generalización o de transferencia, observando su ejecución en la presencia de nuevas configuraciones de estímulos. Distintos estudios han observado un efecto de transferencia positiva a nuevas configuraciones estimulares en diferentes mamíferos, como el delfín o el chimpancé, y en córvidos como el arrendajo o la graja. Sin embargo, en la paloma, la especie más estudiada, sólo se ha observado tras un entrenamiento prolongado y cuando se utiliza un número elevado de estímulos. Estos estudios sugieren que muchas especies animales, al igual que el hombre, forman conceptos abstractos y los utilizan en el control de su conducta.

 Los animales pueden también clasificar objetos asignándolos a clases o categorias previamente establecidas. Esta tarea puede basarse en mecanismos simples de semejanza perceptiva o en el establecimiento de relaciones abstractas. La categorización se ha estudiado en distintas especies con procedimientos discriminativos. Por ejemplo, el macaco japonés puede discriminar entre vocalizaciones de distintas especies de macacos y el mono vervet es capaz de distinguir diferentes llamadas de alarma de su especie. Asimismo, las palomas pueden asignar con suma facilidad, en una prueba de transferencia realizada tras el entrenamiento discriminativo, nuevos elementos a una clase de objetos previamente establecida, como la clase árbol, en base a la representación de la clase o categoría.

 Por último, otro proceso cognitivo estudiado a nivel comparado es la formación de imágenes mentales como código representacional de los animales frente a los códigos linguisticos de la especie humana. La información puede ser representada de diferentes formas. Algunos investigadores han sugerido que la formación de imágenes es la forma más simple de código representacional, mientras que otros defienden que, al menos en el caso humano, la información puede ser representada en forma proposicional. Los animales pueden utilizar tanto mecanismos perceptivos como representacionales para codificar, almacenar y procesar las propiedades visuales y espaciales de su ambiente. Por ejemplo, en estudios con palomas se ha enseñado a estos animales a discriminar entre el movimiento de la aguja de un reloj, presentado en la pantalla de un ordenador, que se mueve a una velocidad constante o a una velocidad variable. En algunos ensayos, la aguja desaparece de la pantalla y vuelve a aparecer, tras un intervalo de tiempo, en la posición adecuada; en otros ensayos, la aguja reaparece en una posición que no se corresponde con su movimiento a una velocidad constante. El animal tiene que detectar en qué ensayos la aguja reaparece en una posición diferente a la que sería de esperar si girase a una velocidad constante. Aunque las palomas son capaces de aprender esta tarea, aún persiste la polémica sobre si la resuelven en base a la estimación del tiempo transcurrido, o en base a la representación en forma de imagen mental de la aguja girando a una velocidad constante. En cualquier caso, estos estudios apuestan por la continuidad biológica de los procesos cognitivos en los animales y en el hombre.
 

Aprendizaje y conducta adaptativa

 Junto al estudio de los procesos cognitivos en diferentes especies animales, un segundo objetivo de la cognición comparada es el análisis de la naturaleza adaptativa del comportamiento. Recordemos que, para Darwin, la conducta es un producto evolutivo resultante de la adaptación del organismo a las presiones ambientales. En este contexto, preguntas como qué aprenden los animales en el medio natural, cuál es la función biológica de la conducta aprendida o el papel desempeñado por el condicionamiento en el proceso de adaptación son interrogantes centrales de la perspectiva comparada en cognición animal.

 La necesidad de incorporar un enfoque funcional-adaptativo en el estudio de la conducta animal estimuló en los años 60 el interés por una serie de fenómenos de aprendizaje que cuestionaron la generalidad, hasta ese momento asumida, de las leyes del aprendizaje. Probablemente, el fenómeno que mejor ilustra este cambio de perspectiva en el estudio del aprendizaje es la aversión condicionada al sabor. García y Koelling observaron que los ratas aprenden a rechazar una sustancia gustativa si su consumo es emparejado con el malestar gástrico inducido por la exposición a rayos X o por una inyección de cloruro de litio. En cambio, estímulos exteroceptivos, como una luz o un tono, no se asocian fácilmente con el malestar gástrico. (Por el contrario, las aves evitan consumir agua en presencia de estímulos audiovisuales emparejados con el litio). El caracter selectivo de la asociación producida en esta situación hizo pensar que la aversión condicionada al sabor constituye un caso de "preparación" o "predisposición biológica" que favorece un rápido aprendizaje en situaciones relevantes para el organismo. Otros autores, como Rozin y Kalat, vieron en este fenómeno una "especialización adaptativa" firmemente ligada a la historia evolutiva de la especie. Otros fenómenos como la impronta o desarrollo de una conducta de vínculo social, la adquisición del canto en las aves o la transmisión social de  preferencias por determinados alimentos se consideraron también, al menos inicialmente, como ejemplos de aprendizaje especializado que contribuyen a la adaptación del organismo al medio. Sin embargo, estos fenómenos fueron pronto asimilados por la teoría general del aprendizaje. Por ejemplo, se comprobó que la aversión al sabor muestra algunas de las características propias del condicionamiento clásico, como su sensibilidad a los cambios de contexto y al valor informativo de los estímulos. Asimismo, algunas de las peculiaridades de la impronta, como su adquisición en un período crítico o su caracter irreversible, se han cuestionado al comprobarse que el desarrollo de esta preferencia social por un objeto puede establecerse gradualmente, que depende del grado de experiencia con el objeto y que, bajo algunas circunstancias, puede ser reversible. Estos resultados han hecho que la impronta, al igual que sucede con otros fenómenos de aprendizaje especializado, se haya explicado desde la perspectiva del condicionamiento en términos de mecanismos perceptivos y asociativos.

 El estudio de la función biológica del aprendizaje ha resaltado la relevancia de las conductas instintivas y de las variables ecológicas en el proceso de adaptación del organismo al medio. En este sentido, la cognición comparada se ha preocupado especialmente por las relaciones existentes entre los procesos de aprendizaje y la conducta instintiva. Uno de los intentos más fructíferos por estudiar la función biológica del aprendizaje asociativo ha sido el efectuado por Karen Hollis. Esta autora ha observado que los estímulos asociados con acontecimientos biológicamente importantes, como son el alimento o el acceso a un compañero sexual, provocan respuestas condicionadas anticipatorias de carácter preparatorio, que favorecen una interacción óptima del organismo con dichos acontecimientos. Por ejemplo, el macho del pez luchador siamés muestra respuestas de ataque y de defensa del territorio específicas de su especie ante estímulos (luces, tonos) emparejados de forma regular con la presencia de un macho rival. Hollis ha argumentado que estas respuestas condicionadas anticipatorias aumentan la probabilidad de ataque y por consiguiente de una defensa eficaz del territorio. En el caso de la conducta reproductora, Michel Domjan ha observado en codornices que los estímulos visuales asociados con la aparición de una hembra sexualmente receptiva provocan en el macho respuestas anticipatorias, tanto esqueléticas como autonómicas (conducta de cortejo, secreción de testosterona), que favorecen un rápido acoplamiento sexual. Asimismo, se ha comprobado que el condicionamiento pueden jugar un papel importante en conductas como la provisión de alimentos (forrageo), la evitación de depredadores o el reconocimiento de la pareja o de la prole. Estos ejemplos muestran una clara contribución de los mecanismos generales del condicionamiento en la producción de conductas adaptativas y la relevancia de las consideraciones funcionales en el análisis casusal de la conducta animal.

 Por último, un claro ejemplo de cómo los procesos de aprendizaje están relacionados con la organización conductual heredada por la especie es el enfoque de los sistemas de conducta elaborado por William Timberlake. En lugar de suponer, como establece la teoría general del aprendizaje, que la experiencia da lugar a la formación de nuevas respuestas o unidades de conducta, Timberlake defiende que la función del aprendizaje es modificar los sistemas de conducta instintiva, ya existentes, mejorando su organización funcional. Uno de los presupuestos de este enfoque es que los determinantes de la conducta animal están organizados en sistemas funcionales como la alimentación, el apareamiento, el cuidado de la prole o la defensa del territorio. Estos sistemas, que integran tanto aspectos motores, como perceptivos y motivacionales, habrían evolucionado bajo las presiones de la selección natural permitiendo un ajuste adecuado del organismo a su ambiente. Según Timberlake, cada sistema de conducta instintiva sirve a una necesidad específica del animal, siendo la función del aprendizaje modificar dichos sistemas de conducta mejorando la adaptación del organismo al ambiente. Sea cual sea la contribución de este enfoque, pone de relieve que las explicaciones causal y funcional de la conducta animal no son mutuamente excluyentes; más bien, al contrario, el estudio de los mecanismos cognitivos de los animales puede enriquecerse con la integración de aspectos relacionados con el desarrollo, la evolución y la función de dichos mecanismos.



BIBLIOGRAFIA

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